
景天科植物、 植物 与 植物不同的地方,主要是的固定。
植物(大多数农作物)的光反应和暗反应可以同时进行,同一个叶肉细胞能在固定的同时完成化合物的还原,即光反应和暗反应能同时进行。 植物(如高粱、玉米)实现的是,的固定和化合物的还原在空间上的分离,即维管束鞘细胞固定,叶肉细胞进行碳的还原。而景天科植物实现的是,的固定和化合物的还原在时间上的分离,即夜间固定,白天进行碳的还原。
光合作用既包括光反应又包含暗反应,因此,可以说 植物光合作用发生在白天,完成于叶肉细胞; 植物光合作用发生在白天,共同完成于叶肉细胞和维管束鞘细胞;而景天科植物的光合作用全天都在进行,夜间固碳白天还原。
对于氧气的释放,水作为还原剂被氧化,生成氧气,属于光反应过程中的原初反应,因此氧气的释放不依赖于二氧化碳但是需要水,依赖于光提供能量,不论是哪一种植物,都只能在白天(指有光的条件下)释放氧气。
想了解更多的小朋友可以看下边的详细介绍:
植物通过光合作用,将是和合成有机物 (糖类) 并释放氧气。
粗略地划分,光合作包含光反应和暗反应。光反应主要完成水的光解和ATP的合成,暗反应主要是的固定和化合物的还原。暗反应的发生不依赖于光,有光无光都可进行,并不是指一定要在暗处进行。光反应发生在叶绿体的类囊体膜上,而碳还原相关的卡尔文循环即暗反应则发生在细胞质基质。
我们先说氧气的生成
20世纪30年代,Robert Hill 发现水的氧化和二氧化碳的还原不一定同时发生。一些有氧还活性的复合物,包括没有生理活性的含铁化合物,都能作为电子受体。无论二氧化碳存在与否,这些化合物在光下都可以支持放氧反应。这个反应已经成为测定光合作用中光反应活性的常用反应,称为希尔(Hill)反应。
因此,水的光解生成氧气,不依赖于二氧化碳,但需要水和光,以及叶绿体中类囊体上的酶等。不论是哪一种植物,都只能在白天(指有光的条件下)释放氧气。
再来看二氧化碳的固定
很多植物在将转变为碳水化合物的多步反应中,3碳复合物3-磷酸甘油酸 (3-PGA) 是第一个稳定催化产物。这类植物被称作为植物 (C3 plant),大多数农作物都是植物。在植物中,碳固定由Rubisco催化,一分子二氧化碳和一分子1,5-二磷酸核酮糖生成两分子3-磷酸甘油醛。碳固定途径(卡尔文本森循环) 在20世纪50年代被 Melvin calvin、Andrew Benson 和 James A. Bassham 运用动力学的方法阐明。
Rubisco起源于相对厌氧的环境中。 和 竞争 Rubisco的同活性位点。它们的结合能力取决于它们在环境中的相对含量。在空气中,羧化反应速度大约是加氧反应的三倍。但这并不妨碍 Rubisco进行加氧反应,因为空气中浓度是浓度的600多倍。Rubisco的加氧酶活性对于植物的 固定有着重要的影响。
二氧化碳的固定机制在某些细菌中是有差异的
虽然卡尔文循环被认为是普遍存在于光合有机体中的 到碳水化合物的转化机制,但这也不是绝对的。
在一些厌氧光合细菌中, 的固定途径有所不同。绿色硫细菌通过还原羧酸循环 (reductive carboxylic acid cycle )来固定碳。这基本上是柠檬酸循环的逆向过程,以还原性铁氧还蛋白作为主要还原剂把乙酰CoA和合成为有机酸类。
另外是一条不依赖 Rubisco的羟丙酸途径( hydroxy-propionate pathway) ,存在于绿色非硫细菌 (Chloroflexus)中。与还原羧酸循环相同,的固定也有乙酰CoA参与,然而其产物却是羟丙酸。这个循环的最后产物是乙醛酸。
这些不同的光合固碳系统已经存在了很长的历史。
关于高等植物中的其他碳同化系统
虽然 Rubisco酶存在于各种植物中,但不是所有植物都以3-PGA作为光合作用碳同化的第一个稳定产物。20世纪60年代发现,如果给一些植物提供,固定过程第一步的产物为多种四碳有机酸。玉米、甘蔗、许多热带草和一些双子叶植物 (如苋属植物) 都具有这种模式。这类植物的叶子具有不同的结构,它们有两种含叶绿体的细胞:叶肉细胞和维管束鞘细胞,叶肉细胞围绕维管束鞘细胞,维管束鞘细胞围绕维管组织排列。19世纪德国植物学家首次报道了这一结构,即克兰茨结构( Kranz anatomy)(德语:环)。克兰茨结构在 植物的固碳过程中起重要作用。
环境因素也对 植物的光合活动有重要影响。例如,高温更有利于 Rubisco的加氧活性而不利于羧化活性,因此就降低了光合效率,而光呼吸与光合之比上升。另外,随着叶片温度上升,高温下过量的水分从叶片中流失,植物会降低气孔导度以防脱水,这也限制了光合所需用的量。
干热条件下 植物的生化和结构上的改变,使其提高了捕获的效率,在不影响固定的同时,缩小气孔、保存水分,在维管束鞘细胞中浓集,有效抑制了 Rubisco的氧合能力,并且几乎完全消除了光呼吸。
进入到叶肉细胞,在胞质中转变为 ,与PEP反应生成4碳酸(草酰乙酸),之后转变为苹果酸或天冬氨酸,再转运到维管束鞘细胞。这些四碳酸被脱羧,释放出来的被Rubisco利用,经卡尔文循环生成碳水化合物。脱羧化产生的三碳酸转运回叶肉细胞,用于再生PEP。
另外一种与C3途径有别的途径出现在景天酸代谢(CAM)植物中。景天酸代谢机制的光合作用普遍存在于极干燥环境中的植物。在水分供应异常的些热带植物(如兰花)中也发现它的存在。这一类型植物中最著名的是肉质性植物,像仙人掌。些有商业价值的植物如凤梨和龙舌兰也属于此类植物。
CAM植物所面临的一个主要生理问题是在非常热的环境中保存水分。除了特化的结构(如厚角质)外,它们还拥有一套适应环境的固定途径,即通过降低水的损失,保持高浓度的来降低Rubisco的加氧酶活性。
在CAM植物中C固定类似于途径,但也有许多不同点。 植物利用叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞从空间上将 固定分隔开来,而CAM植物有效利用了时间隔离。
夜间,被PEP羧化酶固定而形成草酰乙酸,而后形成苹果酸。苹果酸积聚在液泡中,可达到很高浓度。日间,苹果酸被转运出液泡,脱羧化生成和丙酮酸,释放出的被 Rubisco再固定,经卡尔文循化形成碳水化合物。
CAM植物的一个显著特征是气孔的开放与关闭的调节。在冷且相对较湿的晚上,气孔是开放的,保持最低程度的水流失,而允许进入。在干热的白天,气孔则是关闭的,以阻止水分丢失,这同时也阻止了的进入,但此时苹果酸脱酸可以提供 。在CAM植物中的浓度可以上升到很高,因为无法从关闭的气孔逃逸。这种高浓度大大增加了 Rubisco羧化酶反应的效率。
在极度干燥的条件下,CAM植物可以在晚上关闭气孔,而在细胞内进行的循环,这一机制只能维持植物生存,但不可能使其生长。
