一只把自己封在洞里的噪犀鸟（Ceratogymna bucinator），
图片：https://www.youtube.com/watch?v=NblFqEOFV6Y
一只把自己封在洞里的苏拉皱盔犀鸟（Aceros cassidix），
图片：http://timlaman.photoshelter.com/image/I0000DOGyuOmpLLQ
犀鸟为“一夫一妻”制，其繁殖行为非常有趣，雌鸟和雄鸟交配完之后，雌鸟就会把自己封闭于树洞中，整个繁殖期会持续6-9周，期间雄犀鸟担负起了哺育妻子和后代的责任，雄性忙碌地寻觅食物，通过树洞小口把食物递给雌鸟，雌鸟除了自己食用之外，其他食物都用于抚养后代(Kilham 1956)，一直到雏鸟飞离巢洞，雄鸟简直是鸟类世界中的“模范丈夫”。
冠斑犀鸟（Anthracoceros albirostris）正在给封在洞里的雌鸟递食物
犀鸟是怎么把自己封在树洞里面的？
把自己封在洞里可是一个技术活，大部分犀鸟的封洞行为都是雌性完成的，少数种类雄性会参与，填充洞口的材料也有差异。非洲南黄弯嘴犀鸟（Tockus leucomelas ）雌性首先用泥巴填补，等洞口差不多，雌性便钻进洞里，继续用自己的排泄物来封住洞口(Kemp, 1969)。
南黄弯嘴犀鸟封洞是雌性独立完成
印度灰犀鸟（Ocyceros birostris）采用的填充材料也是泥巴和排泄物，雌性负责封洞，但是雄鸟会给雌鸟递材料(Charde et al., 2011)。噪犀鸟一开始就钻进洞里，然后由雄鸟递泥巴给雌鸟填补洞口(Kemp, 1969)。其他的填充物还有食物残渣、树皮等。
噪犀鸟封洞，雄性会帮忙递材料
双角犀鸟在一些文献记载只有雌性负责封洞，填充物主要为自己和雏鸟的排泄物(James and Kannan, 2007)，也有观察雌雄一起封洞（赵正阶, 2001）。
关于犀鸟封洞的原因比较复杂，目前的数据和证据非常有限，可以从以下几个角度进行探讨。
1. 封洞是为牢牢绑定雌雄关系，防止婚外配的发生
理查德·道金斯在《自私的基因》这本书阐述了基因自私的属性，自然界的每个个体都是尽最大可能地传递自己的基因。婚外配是鸟类中非常普遍的，由于两性在繁殖过程中的角色不同，婚外配的利益和代价也会有性别差异。通过婚外配，雄性个体可以和更多的雌性交配，最大可能的传递自己的基因；雌性通过婚外配可以获得雄性的照料、与更加优质的雄性交配也可以让自己的后代获取更加“优质的”基因。当然婚外配也会有一些代价，比如消耗时间和精力，雄性减少了对后代的照顾，增加疾病的风险。两性会在婚外配的利益和代价之间进行权衡（郑光美，2012）。
雌雄双方总是设法阻止对方婚外配的企图。 于雌性而言，把自己封在洞里面，雄鸟不得不承担起抚育妻子和后代的重担，雄性为此付出了巨大的代价，如果雄性去找新欢，把自己原配和后代给饿死了，得不偿失。对于雄性而言，雌鸟每次都是和自己交配之后进入巢洞，而且不受外界干扰的情况下，雌鸟会待在洞里一直持续到雏鸟出飞，所以雌性发生婚外配的概率极低。
Stanback et al.(2002)在非洲纳米比亚共和国对38个巢共135只蒙氏弯嘴犀鸟（T. monteiri）的雏鸟进行DNA鉴定发现，每个巢的雏鸟来自于原来配对的亲鸟，雌雄犀鸟都没有发现婚外配的情况，雌鸟把自己封在洞里的行为防止了婚外配的发生。
2. 封洞是为了降低被天敌捕食的概率，提高后代的存活率。
犀鸟把洞口封住，很多天敌无法进入洞里，并且雌性也能时刻保护后代，这样是不是可以保证自己的后代不被天敌吃掉，从而提高后代存活率呢？
Kemp(1969)在南非持续3年的研究，调查了149个犀鸟的巢（包括黑嘴弯嘴犀鸟T. nasutus，红嘴弯嘴犀鸟T. erythrorhynchus 和黄弯嘴犀鸟T. flavirostris )，发现只有一个犀鸟的巢被天敌袭击，雏鸟被捕食的概率仅仅为0.7%，相比同一个研究地区分布的其他洞巢鸟类要低很多，犀鸟被捕食概率是紫胸佛法僧（Coracias caudata）被捕食概率的33%，戴胜（Upupa epops）的29%，巨辉椋鸟（Lamprotornis australis）的42%。犀鸟把自己封在洞里，确实降低了幼鸟被捕食的概率。
3. 封洞是为了“把家门关紧”，更好的抵御其他犀鸟侵占自己巢洞
犀鸟自己是不会挖洞筑巢的，只会选择天然的树洞。由于犀鸟体型较大，在一片林子里面，合适的巢洞资源有限，Datta and Rawat（2004）研究印度Pakke国家公园的三种犀鸟：双角犀鸟(Buceros bicornis)， 花冠皱盔犀鸟 （A. unduBuceros) 和冠斑犀鸟，结果发现，三种犀鸟选择的巢洞特征都是一样的，一公顷的林地，适宜犀鸟巢洞仅仅为2.3个，犀鸟没有获得合适的巢洞，就意味着当年无法繁殖，所以没有占领巢洞的犀鸟经常会入侵和破坏其他犀鸟的巢洞。
Kalina (1989)在非洲乌干达研究黑白噪犀鸟（Ceratogymna subcylindricus）发现，犀鸟在整个漫长的繁殖季，都有入侵者进入其领域，试图侵占其巢洞，雄鸟不得不花费大量的时间去驱逐入侵者，有一次作者记录到雄性在8个小时内驱逐了一只想占领巢洞的雌性52次，雄性还时不时去捡拾泥巴把被破坏的巢洞封好。还有几次，作者观察到巢洞里的雌性也会破洞而出攻击入侵同类，战斗结束之后，很快回巢封好洞口。
这些观察暗示了封洞可能更好的抵御其他犀鸟入侵。
封洞的一些风险
（1）有一些犀鸟，比如红嘴弯嘴犀鸟在进入巢洞以后会进行换羽，换羽期间羽毛退化，不能飞行，如果这个期间雄性死亡，那么对雌鸟和后代而言是致命的。
（2）由于犀鸟栖息巢洞所在的树会一直生长，可能会造成巢洞的压缩，导致雏鸟提前飞出巢洞，增加了其被捕食的风险。
小结：犀鸟独特的封洞行为是自然选择的结果，对其也只是零星的报道，缺乏系统的研究，上文提到的原因还需要更多的数据支持，期待有更多的研究去解开“犀鸟封洞之谜”。
犀鸟的种类和习性
犀鸟，英文名字hornbill，嘴特大，长而弯曲，上嘴多带盔突，嘴巴有锯齿状边缘。世界上有57种犀鸟，我国有5种，分别是冠斑犀鸟，双角犀鸟、白喉犀鸟（Anorrhinus tickelli）、棕颈犀鸟（A. nipalensis）和花冠皱盔犀鸟（郑光美，2002），五种犀鸟种群数量都在下降，全部被列为国家Ⅱ级保护野生动物。
双角犀鸟
犀鸟属于中大型鸟类，最小的犀鸟为黑弯嘴犀鸟（T. hartlaubi），大约32 cm，体重100 g，最大犀鸟为红脸地犀鸟（Bucorvus leadbeateri），体长可达1.2 m，体重6 kg。
最小的犀鸟，黑弯嘴犀鸟，图：Ken Behrens
最大的犀鸟，红脸地犀鸟
犀鸟主要分布于非洲中南部，亚洲和太平洋群岛。多为热带森林鸟类，也有少数种类为地栖，比如红脸地犀鸟。犀鸟通常喜欢成对或者成家族活动，杂食性鸟类，以果实和植物性食物为主，也会吃一些动物性食物。
皱盔犀鸟（A. corrugatus）吃水果
雌犀鸟怎么从树洞里出来？见下图：
冠斑犀鸟从树洞里出来，图片： http://besgroup.org
参考文献：
Charde, P., R. Kasambe, and J. L. Tarar. 2011. Breeding behaviour of Indian Grey Hornbill in Central India. Raffles Bulletin of Zoology Supplement 24: 59-64.
James, D. A., and R. Kannan. 2007. Wild Great Hornbills (Buceros bicornis) do not use mud to seal nest cavities. Wilson Journal of Ornithology 119: 118-121.
Kalina, J. 1989. Nest intruders, nest defence and foraging behaviour in the Black‐and‐white Casqued Hornbill Bycanistes subcylindricus. Ibis 131: 567-571.
Kilham, L. 1956. Breeding and other habits of casqued hornbills (Bycanistes subcylindricus). Smithson misc Collns 131：1-45
Kemp, A. C. 1969. Some observations on the sealed-in nesting method of hornbills (Family: Bucerotidae). Ostrich 40: 149-155.
Stanback, M., D. S. Richardson, C. Boix-Hinzen, and J. Mendelsohn. 2002. Genetic monogamy in Monteiro's hornbill, Tockus monteiri. Animal Behaviour 63: 787-793.
Datta A, Rawat G S. 2004. Nest-site selection and nesting success of three hornbill species in Arunachal Pradesh, north-east India: Great Hornbill Buceros bicornis, Wreathed Hornbill Aceros undulatus and Oriental Pied Hornbill Anthracoceros albirostris. Bird Conservation International 14(S1): S39-S52.
赵正阶. 2001. 中国鸟类志. 吉林科学技术出版社.
郑光美. 2002. 世界鸟类分类与分布名录，北京：科学出版社.
郑光美, 2012. 鸟类学, 北京: 北京师范大学出版社.
